西瓜上的花纹是怎样形成的

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来源：知乎

赵永峰：

与此相关的领域是系统生物学如今非常活跃的一个研究领域——斑图形成（PatternFormation）。顺带一提，另一个关于西瓜的问题与另一个系统生物学非常活跃的领域有关——生长控制（GrowthControl）。如果说前者我们还有些假说，那么后者几乎还是一个谜。具体到西瓜皮上的斑图，我不清楚有没有具体的研究。（感谢

Aleni的答案，这些基因里面搞不好就有成形素或者调控成形素的转录因子，真好奇这些基因的通路是啥样的……不知道是不是因为实验周期特别长的缘故，做斑图的很多人好像不太喜欢用植物作为模式生物……）但是至少到现在，此类斑图我们有一些假说。首先一个非常流行的基本假说是成形素（morphogen），这个假说可以用一张图简单地概括（啊slide里写错字了……）：这个机制需要有一部分细胞分泌成形素并且形成梯度，而细胞对这个信号的响应有一个阈值。在这种机制下，我们可以得到一个自动缩放的斑图——如果系统的大小变化，斑图的大小也会跟着变化。但这个假说有很多容易令人疑惑的部分——有些系统成形素是什么并不明确；某部分细胞怎么知道自己是要分泌成形素的“领导”；要命的是，因为细胞表面受体饱和的问题，领导们也很难控制分泌成形素的量来控制分界线的位置；而最要命的是，如果有噪声，我们根本看不到这么明显的边界。另一个可能的机制是由图灵提出来的——图灵斑图（TuringPattern）。在这个机制中，我们需要两种成形素：一种促进剂，促进两种成形素的产生；另一种是抑制剂，能够分解促进剂。如果抑制剂的扩散速度比促进剂快，那么两种成形素会无法和平地共处（术语：发生图灵分岔导致空间均匀态失稳），而在空间中形成周期性的斑纹——就像是斑马纹或者西瓜的纹路，事实上图灵一开始也是为了解释斑马纹而提出的这个模型。这两个机制结合起来似乎可以作为很多斑纹形成的假说，但事实是不是如此其实我们并不太清楚。因为生物中的斑纹还需要控制好噪声，需要能够根据个体大小自动调节斑纹的尺寸（或者维持尺寸不变）等等。如果要满足需要的种种要求，有可能会需要一个非常复杂的通路，而我们既不清楚控制斑纹形成的全部通路，也不知道怎样的通路结构可以给我们怎样的斑纹。除了这两种经典的模型，斑纹的形成还可能有其他机制。比如细菌如果可以感受到周围细菌的密度，使得越拥挤的地方细菌游得越慢，这种抱团的结果也可以形成斑图。再比如两类细胞如果各自的粘附性不一致，也可能自发地分离开来形成明显的斑纹。甚至不靠成形素，而靠相邻细胞直接通信，也可能产生斑纹……总之，可能的假说还有很多很多……生长控制我们还没有什么好的假说……简单地猜想可能是通过一些负反馈调节让个体只长到固定的大小，但考虑到误差、稳定性、稳健性、scaling等等问题，实际远远没有说起来这么简单……这个话题接触不多，我就不多说了……

Aleni:

这里，直面西瓜皮，说下遗传学上的解释。首先来看看商品化的西瓜的皮纹有哪些：想不到还有黄色、白色的西瓜皮吧。下图有10种瓜皮，那么决定瓜皮的基因有多少？是数个基因还是成千上百个基因决定的？瓜皮条纹看起来像是数量遗传，其实是质量遗传。数量遗传(quantitativegenetics)和质量遗传(qualitativegenetics)的区分不是决定这个性状的基因数目，而是由性状本身的特性决定。若性状适宜以量化形式表示，就是数量性状，如身高、肤色、虹膜炎颜色等；若是非量化的，就是质量性状：如豌豆光皮皱皮、豚鼠黑毛白毛、牲畜有角无角等。研究发现，决定瓜皮条纹性状的基因不到10个。

西瓜农艺性状的遗传学，人们开展研究比较早。最早的一篇文献，年Porter报道了瓜皮浅色vs深色，线纹vs条纹等性状的群体遗传学规律（见下图）[1][2]。群体遗传实验经典的就是孟德尔的豌豆实验，不同品种的豌豆进行杂交，豌豆成熟后收集种子，数各种种子的个数。不过这里是对西瓜品种进行杂交，然后看瓜皮条纹、瓜瓤颜色、西瓜形状、种子形状等。当然，那时候摩尔根的染色体遗传大行其道，Porter也运用了这一理论来解释瓜皮的遗传。看懂了下面3张图，也就看懂了瓜皮的遗传学：（图1.瓜皮“深色vs浅色”的遗传,分别由gallele和Gallele决定）（图2.瓜皮“线纹vs条纹”的遗传，分别由pallele和Pallele决定）（图3.瓜皮形状“椭圆、长圆、圆形”的遗传，由mgene及其等位基因决定）由此可见，20世纪30-40年代人类就弄清楚了西瓜皮的遗传规律。只不过，在50年代后随着分子生物学的创立，人们的研究更加精细了，弄清了上述位点上的基因是什么。现在西瓜研究的圣地是北卡罗来纳大学园艺系的ToddC.Wehner实验室。他们不仅研究西瓜各种性状的分子遗传（要mappinggene），也培育了很多西瓜新品种，转基因西瓜，三倍体无籽西瓜，四倍体西瓜等等。看看下面紫皮黄斑红瓤儿、绿皮黄斑黄瓤儿的西瓜是怎么回事?因为瓜皮看起来像夜空中的月亮和星星，他们都叫星月西瓜（MoonandStarWatermelon）

这是怎么回事？西瓜转了海参的基因吗？？？(不是啦，是非洲黄瓜)

落痕无声：

Aleni从瓜皮颜色的遗传多样性入手。但是瓜皮的底色是从浅绿色到深绿色一个渐变过程，并不是质量性状。早期美国和日本的西瓜育种家找到了控制西瓜皮颜色和花纹三个重要基因g,m,p，但是后来这些种质资源并没有得到保存结果丢失了，遗传背景也无法考证了，因此这三个基因的功能和西瓜皮的颜色和花纹的关系仍然还有待鉴定。譬如控制瓜皮颜色的基因三等位基因模型：含有等位基因是深绿色瓜皮，含有等位基因则是浅绿色瓜皮，而含有等位基因则是带有条纹的瓜皮，然而条纹的宽度却无法确定，说明这个位点可能会受到遗传背景的影响[1]。因此想要研究西瓜皮的颜色和条纹的遗传机制甚至分子机制，还是得重新从资质资源中选取特异的亲本做QTL分析，克隆基因，然后才有可能深入到功能研究。另外

赵永峰则从另一个角度出发，由西瓜皮条纹和动物皮毛颜色的相似性联想到图灵机制。图灵机制是一种反应-扩散模型(Reaction-Diffusion)，两种化学物质的化学交互作用，在一定条件下可以产生稳定的空间模式。尽管图灵机制在动物的皮毛颜色和肢体发育中被证明是有效的，但是在植物中却还没有相关的报道，毕竟动物细胞可以迁移，而植物细胞由于细胞壁的存在而无法迁移，只能靠相邻细胞之间的相互作用，RD模型不一定适用于西瓜皮。不过倒是有另外一个模型，克隆镶嵌模型(ClonalMosaicmodel)[2]，其原理是基于细胞分裂和细胞间的相互作用。在细胞分裂过程中，初始细胞的细胞壁与相邻细胞之间的接触面不同，从而产生各种类型的细胞，形成了特定的花纹。瓜皮花纹有斑点，有条纹类型。而且条纹形态变异丰富，有连续的，有间断的，有窄的，有宽的，遗传机制可能不一样。因此当小朋友问西瓜皮的花纹形成原理时候，首先你得拿一个西瓜皮出来，跟他们描绘这些条纹到底是什么，由什么组成。譬如说我们最常见到的一种西瓜皮，浅绿色瓜皮上分布的像地球的经线一样深绿色的条纹，而且每根条纹形态都不一样。

如果放大了看，就会发现瓜皮上条纹在茎、花柄上已经存在，而且和维管束的分布重叠。每一根条纹的形态都不一样，在条纹的边缘有一圈深绿色网状结构的细胞，网状结构包裹的是一些介于深绿色和浅绿色背景的中间绿色的细胞，偶尔还有一些跟背景一样的浅绿色细胞。说明这些条纹是由三种类型的表皮细胞构成的复杂结构。如果再放大一点看这些细胞的排列，这些条纹内的网状结构似乎是一些多边形结构，而且成对出现，说明这些细胞可能是通过某一个原始细胞通过多次有丝分裂形成的。深绿色的网状结构宽度大约30的细胞，内部的中间色区域的直径大约80个细胞。这是RobertW.Korn根据克隆镶嵌模型用电脑模拟了一种叫做“Rubyred”品种的西瓜皮条纹形成的过程[3]。

在西瓜发育早期，模拟茎秆维管束以及附近的原表皮细胞，还没有颜色分化。

发育第一阶段，由维管束分泌的某种色素形成因子向维管束两侧扩散，形成形态发生区。

第一阶段完成，在形态形成区域的细胞的细胞壁色素积累，形成深绿色的结构。

发育第二阶段，带有深绿色细胞壁的细胞诱导相邻的细胞变成中间绿色的细胞。

第二阶段完成，部分中间绿色细胞中间与深绿色细胞壁不相邻的细胞则表现为浅绿色。

第三阶段，经过多次有丝分裂，中间绿色的细胞逐渐增多，而且带有深绿色细胞壁的细胞也开始分裂，形成完全深绿色的细胞。

第四阶段，三种细胞各经历多次分裂，最终形成了三种颜色区域：深绿色细胞的网状结构，中间绿色细胞的多边形结构，以及中间的浅绿色的细胞。

尽管作者模拟的结果和实际观察的瓜皮的三种细胞的分布和数目有出入，但确实能够解释这种类型的西瓜皮的多边形结构。但是这个模型不一定适用于其他类型的西瓜皮花纹。

胡司令：（







































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